Penelitian terbaru mengenai evolusi bisa ular secara molekuler memberikan bukti gambaran evolusi keseluruhan dimana beberapa bisa berevolusi lebih awal sebagai bentuk adaptasi dan semakin menjadi bisa terspesialisasi kemudian, setelah diversifikasi silsilah ular. Evolusi bisa ular adalah kasus menarik karena bisa berperan ekologis khusus yang kritis bagi kelangsungan hidup. Beberapa silsilah (viper dan elapsid, lihat Gambar 1) telah mengevolusikan sistem pengiriman taring depan dan kelenjar bisa yang lebih besar untuk meningkatkan efektivitas bisa. Kedua silsilah ini mencakup lebih banyak lagi mahluk berbisa yang lebih mengerikan, seperti ular kerincing punggung perak Amerika, taipan Australia dan kobra Afrika. Dengan peran yang dimainkan bisa sekarang pada ekologi dalam dua silsilah ular ini, kapan arsenal bisa berevolusi?
Untuk membingkai masalah pengujian mereka, Fry dan kawan-kawan membuat tiga asumsi utama berdasarkan biologi ular. Pertama, mereka berasumsi kalau arsenal bisa berevolusi umumnya lewat seleksi alam. Analisis mengungkapkan variasi besar dalam komposisi bisa. Bisa ular bukanlah satu kimiawi tunggal namun campuran dari berbagai protein yang menunjukkan keanekaragaman tinggi sepanjang silsilah. Lain bisa lain pula pengaruh yang didapatkan mangsa. Satu set racun dapat sangat efektif pada burung namun tidak efektif sama sekali pada amfibi atau mamalia. Lebih jauh, keberadaan mekanisme fisiologis yang kompleks, teliti dan mahal (dalam hal energi) untuk produksi dan pengiriman bisa menyarankan kalau sifat ini adalah adaptasi untuk menangkap mangsa atau pertahanan. Informasi latar ini tidak menjadikan adaptasi merupakan sesuatu yang pasti, karena untuk memastikan ini diperlukan uji hipotesis adaptif dengan analisa fungsional dan bukti pada ekologi historik, namun ini memang membantu membenarkan penggunaan klaim tersebut sebagai bagian dari argumen pengerangkaan (framing) mereka.
Aspek argumen pengerangkaan evolusi bisa ini memunculkan point umum mengenai pembenaran penarikan pengerangkaan. Asumsi mengenai seleksi alam berasosiasi dengan adaptasionisme, dan dalam program penelitian adaptasionis dibutuhkan sedikit, bila pun ada, pembenaran independen. Bertopang semata pada prinsip metodologis untuk membenarkan penarikan pengerangkaan itu problematis. Asumsi tanpa bukti empiris meragukan keseluruhan kasus, khususnya saat mereka menghapus lawan-lawan yang punya alasan empiris untuk dipertimbangkan. Dalam kasus adaptasi, kita tahu kalau genetika, kendala perkembangan dan lingkungan yang bergejolak dapat menghambat seleksi alam dan karenanya kita tidak dapat membuang begitu saja hipotesis non adaptif tanpa setidaknya beberapa bukti kalau faktor-faktor ini tidak signifikan. Dalam kasus bisa, mereka memiliki dukungan yang mereka butuhkan untuk mengasumsikan adaptasi, dan ahli biologi juga berhati-hati untuk menunjukkan kalau ini adalah asumsi yang tidak mereka uji. Tidak semua prinsip metodologis menjadi tersangka; sebagian memang memiliki perannya dalam sains. Contohnya asumsi matematis yang berperan penting dalam fisika. Keabsahan mereka akan tergantung pada dukungan keseluruhan yang kita miliki untuk memeluk kerangka latar belakang.
Kedua, sebagian karena berlebihnya campuran dan sebagian karena fisiologi keseluruhan ular, biologiwan menganggap bisa sebagai sesuatu yang sangat modular. Ini artinya, perubahan komposisi bisa dapat terjadi tanpa pengaruh penurunan utama pada perkembangan individu. Selain itu, karena keberlebihan arsenalnya, racun bisa dapat berevolusi dengan cepat. Membuang satu komponen campuran bisa biasanya memiliki efek kemunduran yang relatif kecil karena racun lainnya tetap berfungsi secara normal. Lebih tepatnya, Fry berpendapat kalau data barisan memberikan bukti model “lahir dan mati” pada evolusi keluarga gen, kurang lebih sama seperti evolusi MHC pada vertebrata. Menurut model ini, keluarga racun berevolusi dengan cepat lewat peristiwa duplikasi banyak gen. Sebagian besar duplikasi ini menjadi non fungsional karena mutasi dan terbukti dalam genom sebagai pseudogen (kematian gen). Sebagian berevolusi menjadi versi fungsional baru dengan pengaruh racun berbeda pada mangsa, dan karenanya meningkatkan ukuran keluarga racun (kelahiran gen).
Ketiga, mereka berasumsi kalau kalau filogeni klad ular telah tersusun berdasarkan data berbeda dari studi terpisah. Filogeni ini memberikan landasan yang perlu untuk menguji hipotesis mengenai keadaan karakter purba, dan asumsi ini tidak diuji oleh data barisan bisa apapun. Justru, masalah pengujian fokus yang terlibat menggunakan data molekul untuk meletakkan peristiwa-peristiwa evolusioner pada pohon yang ada.
Penarikan kerangka menghapus dua skenario evolusi yang mungkin. Modularitas bisa menghapus hipotesis kendala selektif kuat. Pada evolusi molekuler, kesamaan antara barisan gen atau protein dapat sering dijelaskan oleh kendala (fungsional) selektif. Sebagai contoh, barisan protein Sitokrom C, sebuah enzim yang penting bagi metabolisme sel, menunjukkan kesamaan besar di dunia biologis, dari ragi hingga manusia. Kesamaan ini karena kendala fungsional kuat yang membuat sebagian besar substitusi asam amino potensial bersifat menghapus. Selain itu, banyak substitusi yang terdeteksi pada Sitokrom C adalah sama secara fungsional dan karenanya netral secara efektif.
Filogeni yang diasumsikan menghapus hipotesis homologi asal usul akhir. Cara lain untuk menjelaskan kesamaan barisan memberikan hubungan filogenetik dekat antara spesies. Pada hipotesis ini, gen diajukan sebagai milik leluhur bersama yang baru, dan waktu divergensi yang singkat menjelaskan kesamaan. Banyak senyawa bisa dalam penelitian merupakan milik dari viper dan elapsid, dua silsilah yang memisah jauh di masa lalu. Proses pengerangkaan menyisakan dua hipotesis lawan untuk senyawa bisa yang sama dalam arsenalnya: satu asal usul awal bisa sebelum pemisahan viperelapsid (homologi awal) melawan dua asal usul akhir independen pada tiap silsilah (evolusi konvergen).
Untuk menguji homologi awal melawan evolusi konvergen bisa ular, Fry dan kawan-kawan membandingkan barisan protein berbagai racun bisa sepanjang silsilah ular, dan menyelidiki apakah bisa dapat ditemukan pada silsilah lainnya.
Jarak evolusi – ukuran berapa panjang dua silsilah telah berevolusi secara mandiri – dapat diperkirakan dengan memeriksa perbedaan antara barisan gen atau protein. Bukti hipotesis asal usul bisa mereka bertopang terutama pada data barisan. Sebagai contoh adalah perbandingan barisan satu keluarga racun khusus pada campuran bisa, keluarga “racun tiga jari “ (3FTx). Perbandingan 3FTx memberikan bukti asal usul awal dan evolusi cepat racum lewat dua metode berbeda rekonstruksi filogenetik (parsimoni maksimum dan penyatuan tetangga). Mereka meletakkan titik asal usul segera setelah pemisahan viper, silsilah ular tertua, dan ular lainnya. Sebagai dukungan lebih jauh untuk asal usul awal 3FTx, mereka mengisolasi bisa dari silsilah Colubrinae (dari spesies yang diduga tidak berbisa karena tidak adanya sistem pengiriman terspesialisasi) yang memiliki barisan 3FTx inti yang baik. Pengisolasian barisan 3FTx yang baik dari silsilah ini menunjukkan kalau keluarga 3FTx berasal jauh sebelum sebagian besar pemisahan. Studi yang lebih luas membandingkan berbagai barisan racun. Data barisan memberikan bukti kalau banyak komponen arsenal bisa berevolusi sekali di awal dan sistem pengiriman taring depan terspesialisasi, ditemukan hanya pada beberapa silsilah, berevolusi beberapa kali setelah itu.
Studi-studi ini membandingkan berbagai silsilah ular berbeda untuk menguji hipotesis-hipotesis berlawanan dari homologi versus evolusi konvergen pada beberapa bisa ular. Selain itu, mereka menggunakan beberapa alat statistik berbeda untuk merekonstruksi keadaan karakter purba dari data barisan punah. Ini adalah strategi umum dalam rekonstruksi filogenetik dan menunjukkan kalau ada lebih banyak penarikan statistik daripada menggunakan alat statistik yang “benar”. Penarikan pengerangkaan membatasi ruang kemungkinan. Dalam ruang lawan lokal, berbagai alat statistik memusat, jelas mendukung satu pihak dari pihak lainnya.
Sumber: Faktailmiah.com
